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- 发布日期：2024-10-22 11:13 点击次数：165
基本信息蘇暢 麻豆
著作标题：Allelochemicals targeted to balance competing selections in African agroecosystems
发表期刊：Nature Plants
刊登本领：2019.12.02
原文荟萃：https://www.nature.com/articles/s41477-019-0563-0
配景和主要论断
鸟害是影响作物产量的进攻身分之一，尤其红嘴奎利亚雀对非洲农作物的分娩形成可怜性的影响。余建明老师等发表在Nature Plants上的商榷发现，无单宁高粱的鸟害进程与株高呈正比，含单宁高粱的鸟害进程与株高无关。通过非洲的群体发现，东非和南非的鸟害相称严重，而高粱在东非和南非的单宁含量高，说明高粱为了抵抗当地严重的鸟害而保留了单宁含量高这一特征，与之违反的是，西非的单宁含量低，同期西非的鸟害进程较弱。含单宁高粱与红嘴奎利亚雀呈现平行分散，揭示了单宁在高粱对拒捕食者的经过中阐扬了进攻作用。对非洲东说念主群的遗传商榷发现，东非和南非的东说念主群苦味味觉较弱，而西非的苦味味觉受体发达。该商榷揭示了由单宁指令的作物（高粱），东说念主类（味觉），环境（鸟害）三者之间的驯化三角关系。
“挑食”的麻雀
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故事要从高粱实践田中的一群麻雀开动提及。商榷东说念主员选用了两个品种，Tx430和P898012构建了一个RIL群体，培植在高粱实践田（图1a）中，实践田由光周期明锐的魁岸宽绰的高粱围成。季末，商榷东说念主员发现了一些RIL个体在大部分的籽粒被麻雀吃掉之后，花序热情变黑，只留住了颖片。同期，另外一些RIL照旧齐全的，独一少部分的籽粒被麻雀吞食，说明麻雀「挑食」，不心爱这些籽粒（图2）。收货之后发现，受鸟害轻的RIL每个花序的籽粒对等分量68g，而受严重鸟害的RIL对等分量独一3g（图3）。
图2 | 高粱与麻雀
他们偶然对整个这个词RIL群体进行了鸟害进程的评估，用0-10打分来评估受鸟害进程的相反（10分示意籽粒沿途被吃，0分示意莫得被吃），发现两个相通间的Pearson关系所有这个词为0.83， 说明麻雀对高粱的偏好，不是偶然风光，而是遗传导致的。通过QTL作图，发现高粱基因组上有五个显耀信号，其中三个与已报说念的植物高度QTL重合（qHT7.1 , Dw3 ,Dw1，图4g）。长得高的高粱更容易被麻雀吃到，是以受鸟害进程更高。为了找到2号和4号染色体上另外两个信号的可能基因，他们再次查验不同鸟害进程的剩余种子。受轻飘鸟害的种子的外种皮有热情，说明单宁含量高。是以他们进行了第二次表型检会，用0/1代表有无单宁，以此来不雅察鸟害，植株高度，单宁含量三者的关系。单宁含量与植株高度（两个无显耀关系的特征，Pearson所有这个词，r=-0.018，P=0.78），共同诠释了麻雀偏好性状的63%的变异。
不论植株多高，单宁的存在导致麻雀不去吞食高粱，然而关于莫得单宁的高粱，魁岸的植株更倾向于被吞食。同期，单宁含量的QTL定位效果与鸟害定位到了调换的区间，况且，莫得单宁，高粱更容易受鸟害。
图4 | 鸟害，单宁和植株高度的QTL定位效果
叠加隐性上位的Tan1 和Tan2 共同调控单宁含量
4号染色体的QTL区间包含Tan1 ( Sobic.004G280800 )，不包含单宁的亲本Tx430佩戴tan1-a等位（编码区1bp的插入，图5a）。通过测序阐明另一个亲本（P898012）佩戴显性等位Tan1。
2号染色体的QTL区间包含六个基因，其中Sobic.002G076600 编码一个bHLH卵白，是拟南芥TT8，水稻Rc和玉米中IN1的同源基因，参与苯丙(bing)烷合成通路。Sobic.002G076600 上的第7个外显子发现一个移码突变（Tx430中 存在5-bp CTCCC 插入，图5a），而其它五个基因王人莫得找到功能丧失的突变。将P899012的部分编码序列（包含bHLH结构域，图5b）序列转入到拟南芥tt8 突变体中，还原了种子棕色热情和单宁合成（图5b）。以上整个根据王人说明Sobic.002G076600 是Tan2 的基因，同期亲本P898012佩戴显性等位。
经典遗传学标明高粱籽粒的单宁含量由一双叠加隐性上位基因截至（B1和B2 ），也便是说任一基因的纯合隐性位点王人会导致植株无单宁。RIL群体中发现单宁:无单宁比例为1:3（59：175，图5c），适合RIL群体比例。Tan1 和Tan2 的光显的互作关系（LOD值 108，图5d）复古它们之前经典遗传学测度的两个对应基因。
图5 | Tan1 和Tan2 的基因结构和考据
更多大鸿沟群体中的考据
商榷东说念主员通过962个品种的340,496个SNP数据集，不时评估有无单宁这一性状。GWAS轻浮到了4号染色体的Tan1，同期2号染色体上，一个落在Tan2 上游12kb的SNP是第二显耀的信号（图6a）。由于Tan1 和Tan2 共同作用于单宁性状，Tan1 的两个自然隐性等位（tan1-a 和tan1-b）的发现，说明两个基因不同的关联信号可能是由于等位基因频率形成的。
商榷东说念主员对180个高粱品系（92个含单宁，88个无单宁）的Tan1 和Tan2 的基因和上游启动子区域进行了测序，他们发现了61个MAF从0.006到0.497的多态性位点。Tan1 区域的29个多态性位点中发现了tan1-c，第三个隐性等位，编码区域1bp的缺失。另一个在单个基因座位分离的RIL群体中的热烈QTL信号阐明了tan1-c 是一个无效等位。Tan2 的32个多态性位点中，除了Tx430中检测到的5bp插入（定名为tan2-a ），还发现了另外两个隐性等位，分离是第七个外显子上8bp的插入（tan2-b ）以登科七个和第八个外显子中间95bp的内含子缺失（tan2-c ）。
180个品种的panel中，Tan1 的多态性位点比Tan2 的位点有更强的关联信号。六个致因突变（casual variants）中，独一tan1-a 的MAF向上25%，向上了GWAS阈值线。其它五个无效等位由于较低的MAF，从1%到13%，王人比阈值线低。
为了将生物学上的视角引入统计学模子，商榷东说念主员作念了基于单倍型的关联分析。每个基因上的三个隐性等位，进行四种相比，分离是：野生型 vs a+b; 野生型 vs a+c;野生型 vs b+c;野生型 vs a+b+c。基于单倍型的关联获取了更强的关联信号。同期Tan2 的整个低频隐性等位获取了显耀关联信号。88个无单宁的品种中，63个有隐性的tan1Tan2，12个tan2Tan1 和13个tan1tan2。只洽商两个鄙吝等位，tan1-b 和tan2-b 的话，P值独一0.001。当六个致因突变王人洽商的时候，关联的P值达到了 3.5x10-50（图6 b）。
商榷东说念主员随后在非洲种质资源库中的11,557份高粱中评估了单宁含量。苟简55%的单宁高粱，45%的无单宁高粱，说明非洲存在不同的农业系统运行相貌，而其它大洲的不时只保留无单宁的食粮作物。
图6 | GWAS定位效果和基于单倍型的分析
单宁高粱与食粮作物之间的采选
一般来说，驯化经过为了拿到好吃的高粱籽粒，采选是倾向于放置单宁高粱。整个野生高粱品种王人含有单宁，同期在两个基因座位上王人是显性位点。根据驯化明星基因-落粒基因 Shattering 1 (Sh1) 的地舆分散，非洲里面存在三次高粱的驯化发祥。为了探究单宁高粱的驯化历史，商榷东说念主员对61份之前用来商榷Sh1 的非洲所在种进行了Tan1 和Tan2 的分型。39份单宁所在种佩戴Tan1 和Tan2，三个sh1的等位（sh1Tx430，sh1SC265，sh1Tx623）的等位基因频率周边。剩下的22份无单宁的高粱中，59%是Tan2tan1 的组合（38%是tan1-a，62%是tan1-c），41%是Tan1tan2 组合（33%是tan2-a，66%是tan2-c）。三个sh1的等位基因在无单宁的高粱中频率分散相反很大（66% sh1Tx623 ，22% sh1SC265，11% sh1Tx430）。tan1-b 和tan2-b 均未检测到，与之前180个品种中频率低推崇一致。同期，所在种也不存在tan1tan2 的组合，毕竟只消一个基因是隐性便是无单宁高粱，与180个品种独一7%的高粱同期含有两个隐性等位论断一致（图7.1 a）。
商榷东说念主员又分析了非洲所在种致因突变的地舆分散。带tan1-a 的所在种来自于主如果sh1SC265的东非和西非，而tan2-c 的品种来自主如果sh1Tx623的南非。tan1-c 在西非频率很低，同期东非莫得tan2-a 的品种。地舆分散与FST 的筹算效果一致（图7.2 b）。tan1-a 的FST 为0.6，而其它位点低于0.2。整个用果说明关于无单宁高粱的采选可能是个多发祥的事件。
图7.1 | Tan1 Tan2 和Sh1 的单倍型统计
图7.2 | Tan1，Tan2 基因型和单宁高粱的地舆分散
单宁高粱和红嘴奎利亚雀( Q. quelea )的平行地舆分散
单宁高粱不错提前萌生，驻防鸟害，籽粒发霉。与其它谷物的籽粒被外壳或者外种皮十足包裹不同，高粱的籽粒枯竭颖片的保护层，径直判辨给捕食者。红嘴奎利亚雀的种群大小上亿，口舌洲最多最具破损性的害鸟。已有实验室报说念单宁与红嘴奎利亚雀的食性偏好负关系。除几内亚湾之外，红嘴奎利亚雀的地舆分散与高粱的产区重合。每个国度的单宁高粱比例与红嘴奎利亚雀的分散面积呈显耀正关系的方法。单宁高粱在东非和南非分散更多，同期鸟害更为严重；无单宁的高粱在西非分散更广，独一轻飘的鸟害。
商榷东说念主员以Sh1 和Adh1（中性位点）行为参照，拜访了Tan1 和Tan2 在三个高粱群体（10个野生种，17个单宁栽培种，39个无单宁栽培种）的核苷酸万般性（π）和固定所有这个词（FST）。在Tan1 和Tan2 的基因隔邻，和变化与Sh1雷同。HKA测验和标明Tan1 和Tan2 受中等进程的采选。
正如南非农民通过选育高杆水稻来抵抗依期激流不异，单宁高粱的出现也口舌洲某些地区需要的性状，用以保护植株抵抗鸟害。
图9 | 非洲不同国度红嘴奎利亚雀的分散区和单宁高粱的频率关系性
图10 | 野生种，所在种和栽培种中Tan1 和Tan2 的核苷酸万般性（π）和固定所有这个词（FST）
东说念主类TAS2Rs 突变和单宁高粱的平行地舆分散
单宁大致抵挡红嘴奎利亚雀和其它害虫，却由于苦味，弗成变成食粮。早期商榷指出TAS2R 在非洲的分化与雷同的苦味刺激物水扬苷关系。有智商分辨丙硫氧嘧啶试剂的试味者（下文简称Tasters）不错从单宁含量高的高粱籽粒中感知苦味，而弗成分辨的东说念主（non-Tasters）关于高粱并无偏好。同期，单宁合成的前体物资（表儿茶酸或者原花青素）也曾在体外实验中阐明大致激活东说念主类的TAS2R4，TAS2R5和TAS2R39。同期TAS2R4 和TAS2R5 的单倍型区块变异者从咖啡中感知到的苦味，而先人类型的单倍型（non-taster）感受的苦味更少。因此，TAS2R 的变异可能与单宁的分散关系。
商榷东说念主员相比了单宁的分散和民众数据库中已知的非洲东说念主群的TAS2R 变异类型中。33个巩固到的TAS2R 基因中，18个TAS2R 基因在高粱产区的2605个东说念主中有56个SNP位点。两个TAS2Rs（TAS2R4 和TAS2R5 ）的三个SNP的分散与单宁高粱呈平行分散。三个SNP分离是rs2234002（错义突变，TAS2R4），rs2234012（TAS2R5 的5’UTR），rs2227264（错义突变，TAS2R5），三个突变处于高度连锁不屈衡情景（r 2 = 0.858），构成了两个单倍型诠释了受测东说念主群中83.84%的变异。TAS2R4 和TAS2R5 的先人等位在东非和南非中频率更高，而在西非东说念主群中低，这与单宁高粱的分散一致。平行分散说明领有TAS2R 先人等位的non-taster为了幸免产量的丢失，更倾向于培植单宁高粱，而轻飘鸟害地区的taster为了更好的口感，更倾向于培植无单宁的高粱。
图11 | 东说念主类TAS2R5 上突变分散，鸟害和单宁高粱频率的平行分散
著作亮点
1. 雅致的表型检会，从田间拜访的风光启程，从纰漏的表型拜访一步步锁定要道基因。将单宁含量这一代谢居品，通过热情的浅深进行评分，用较低的老本精细界说表型。
2. 多个群体多处考据。从QTL定位到GWAS分析，从SNP分析到单倍型分析，从RIL群体到大鸿沟panel，从高通量测序数据到单基因分型。
3. 神勇念念象，从高粱到红嘴奎利亚雀的分散再到东说念主类味觉受体基因的突变，通过三方面的根据，表情了高粱驯化经过，东说念主类，环境和植物之间的协同进化关系，成为驯化三角（植物，环境，东说念主类）的案例。
END
本文系欧易生物原创
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